LOS POLIQUETOS

Gonzalo R. Mucientes Sandoval

Departamento de Ecología y Biología Animal (Universidad de Vigo)

 

1. INTRODUCCIÓN

Cuando se observa a la lupa un poliqueto por primera vez te aborda una sensación de asombro e inquietud, parece una criatura de otro mundo lo que tienes bajo el objetivo y lo comparas con las criaturas de las películas de terror y ciencia-ficción. Cuando le examinas la parte anterior y detectas las potentes mandíbulas te percatas que, en el fondo, poco se diferencian de un león en la sabana en cuanto a su poder depredador. Son de enorme belleza (o fealdad, según se mire) y de gran diversidad, y a la vez uno de los grupos más complicados a la hora de determinar.

Desde el punto de vista zoológico, lo poliquetos son gusanos segmentados con muchas sedas o quetas, que son unas estructuras especiales que utilizan para anclarse al sustrato. La clase Polychaeta pertenece al Filo Anélidos al que pertenecen unas ocho mil especies y que se caracterizan por estar compuestos por tres capas celulares, con la capa media dividida en dos por una cavidad del cuerpo verdadera (celoma), llena de líquido, y estar longitudinalmente segmentados.

Los poliquetos son animales marinos y se han descrito unas 5.300 especies en todo el mundo, aunque otros autores aseguran que se acercan a las 8.000. Casi todas miden menos de 10 cm. de largo, aunque hay formas intersticiales que miden menos de 1 mm. y otras como Eunice que pueden llegar hasta los 4 metros. Pueden ser depredadores, detritívoros, herbívoros, ramoneadores, carroñeros, filtradores y omnívoros.

 

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2. MORFOLOGIA Y ANATOMIA

Como ya hemos dicho, los poliquetos están compuestos por segmentos corporales cilíndricos identicos, cada uno de los cuales tiene un par de apéndices laterales carnosos, en forma de remo, denominados parápodos. En la parte anterior del gusano hay un prostomio bien desarrollado en el que se encuentran los órganos sensoriales. La boca se localiza en el lado ventral del cuerpo, entre el prostomio y una región posoral llamada peristomio. El ano se localiza en la región terminal, no segmentada, correspondiente al pigidio. Sin embargo, no todos los poliquetos exhiben esta estructura típica, si no que muchos de ellos presentan diferentes modificaciones sobre el patrón básico. Por ello diferenciamos entre poliquetos errantes y sedentarios.

Los primeros pueden ser especies totalmente pelágicas, otros reptan bajo las rocas, y otros son excavadores en sustratos blandos (ya sean arenosos o fangosos). Los sedentarios suelen construir tubos de diferentes grados de complejidad, en los cuales viven y no los abandonan en toda su vida.

Los poliquetos en la parte anterior presentan el prostomio preoral dorsal bien desarrollado dotado con un buen número de estructuras sensoriales. Estas estructuras suelen ser ojos, antenas y palpos ventrales y laterales. El prostomio se prolonga a modo de repisa por encima de la boca y por detrás se encuentra el peristomio.

Los poliquetos errantes están dotados de unas estructuras típicas denominadas parápodos. Son unos apéndices laterales pares que existen en cada segmento del cuerpo; cada parápodo consta de una protuberancia carnosa que surge de la pared del cuerpo, la parte superior de esta protuberanciase conoce como notopodio y la inferior neuropodio. Cada división está sostenida en el interior por una o más varillas quitinosas, llamadas acículas. Existen además unos salientes llamados cirros, uno en la base dorsal del notopodio y otro en la ventral del neuropodio. Según el grado de desarrollo del notopodio y del neuropodio se habla de parápodos unirrámeos, sesquirrámeos y birrámeos (rasgo taxonómico muy importante).

Los ramos parapodiales contienen sacos setales, de los cuales asoman numerosas setas o quetas quitinosas. Cada seta es secretada por una sola célula ubicada en la base del saco setal, y la formación de nuevas setas es continua que reemplazan a las que se desprenden. Los gusanos de fuego (anfinómidos) son conocidos así debido al dolor provocado por el veneno después de romperse las setas dentro de la piel.

En general, los segmentos corporales de los poliquetos son iguales o parecidos a lo largo de todo el cuerpo, pero en ocasiones algunas formas excavadoras y tubícolas tienden hacia una diferenciación del tronco en regiones bien definidas (variaciones de los parápodos o ausencia o presencia de branquias).

La epidermis de este tipo de animales consta de una capa de epitelio cuboidal o columnar cubierta por una delgada capa de colágeno. Por debajo de este epitelio se encuentran una capa de fibras musculares circulares, otra más gruesa de músculo longitudinal (que forman cuatro haces), y una delgada capa de peritoneo. Dentro del ámplio celoma, el aparato digestivo está suspendido por los tabiques y mesenterios. De este modo, cada compartimento celómico está dividido de manera primitivo en mitades derecha e izquierda (en algunos poliquetos esta división ha desaparecido).

 

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3. ADAPTACIONES Y ECOLOGÍA

Como ya sabemos, a los poliquetos los englobamos en dos grandes grupos, los errantes y los sedentarios. Una clasificación en cuanto a sus diferentes adaptaciones al medio es la siguiente:

• Poliquetos superficiales: Son los poliquetos típicos descritos anteriormente. Viven en la superficie del sustrato y son reptantes. El prostomio está equipado con ojos y otros órganos sensoriales ya que necesitan información completa del exterior para desplazarse por el medio (al contrario de los sedentarios). Consiguen moverse gracias a la acción combinada de los parápodos, la musculatura de la pared corporal y, en cierto grado, el líquido celómico. Los parápodos y quetas se anclan sobre el sustrato y funcionan como si fueran patas. La mayoría son depredadores, pero también hay herbívoros, omnívoros, carroñeros y hasta ramoneadores. La familia más representativa de los errantes de superficie es Nereidae.

• Poliquetos pelágicos y planctónicos: Tienden a ser transparentes como muchos otros organismos planctónicos. Son típicos los de la familia Tomopteridae con unas extructuras foliares en lugar de quetas. Muchos son depredadores.

• Poliquetos excavadores: Muchas especies han adoptado este modo de vida. Consiguen labrar un sistema degalerias recubiertas de moco, sin consistencia, en donde viven. Por ello tienen el prostomio disminuido y afilado, y debido a sus hábitos sedentarios generalmente no poseen ojos, palpos ni antenas. Sus parápodos disminuyen de tamaño (con respecto al de los reptantes) y se desplazan por las galerias mediante contracciones peristálticas (gracias a su desarrollada musculatura circular). Suelen ocupar agujeros más o menos fijos, verticales simples o en forma de "U". Son típicos sedentarios excavadores las familias Arenicolidae y Terebellidae. Muchos excavadores son consumidores no selectivos de materia en depósito, ingieren arena o lodo aplicándo directamente su boca contra el sustrato. También los hay consumidores selectivos de sedimento o materia suspendida. Otros son filtradores que mediante prominencias especiales de función alimentaria captan detritus orgánicos y plancton del agua circundante.
• Poliquetos tubícolas: Fabrican tubos que les sirven como refugio o escondite para acechar a sus presas. Estos tubos se pueden encontrar en superficies duras y desnudas, como rocas, conchas, corales, y otras superficies. La construcción del tubo puede realizarse a partir de material secretado y parte de material foráneo. Gracias a estos túneles tienen acceso al agua limpia y bien oxigenada que existe a la entrada, por encima del lodo o arena. Son morfológicamente parecidos a los errantes superficiales, sus apéndices prostomiales están bien desarrollados y los parápodos, que les sirven para reptar dentro del tubo, no están demasiado reducidos con quetas uncinadas para anclarse. Los apédices sensoriales del prostomio también se encuentran reducidos o ausentes, y poseen extructuras especiales con función alimenticia. Como los excavadores, se desplazan mediante movimientos peristálticos. Aquí encontramos las familias Sabellidae y Serpullidae. En cuanto a sus hábitos alimenticios, la mayoría son filtradores o depredadores.
  	Sabella spallanzani

• Poliquetos horadores: Estos poliquetos son capaces de excavar estructuras duras como conchas, corales, trozos de madera, etc. y montar su refugio en esas perforaciones. Pueden establecerse sobre corales vivos como el sabélido Spirobranchus (pinitos de mar). El proceso de perforación no está totalmente descrito, se sabe que comienza con la fijación del gusano juvenil sobre la superficie a horadar.

• Poliquetas intersticiales: Existen poliquetos adaptados a ambientes intersticiales de muchas familias. Todos ellos adaptados a este tipo de ambiente y extremadamente pequeños.

• Poliquetos comensales: Existen tanto hospedadores como huéspedes. En el caso de los tubícolas y los excavadores pueden tener asociados otros poliquetos como los gusanos de escamas (familias Polynoidae y Sigalionidae) y pequeños crustáceos, generalmente cangrejos. Los poliquetos huéspedes los podemos encontrar además en ermitaños, equiroideos, corales, surcos ambulacrales de estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar, etc. Suelen ser muy miméticos.

• Poliquetos parásitos: En cuanto a los parásitos sólo diremos que existen tanto endoparásitos como ectoparásitos, pero muy pocas son las especies con este modo de vida

 

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4. REPRODUCCIÓN

Por lo que se conoce hasta el momento, la mayoría de los poliquetos se reproducen de forma sexual y casi todos son dioicos, aunque existen algunos casos de reproducción asexual por gemación o división del cuerpo.

Las gónadas de los poliquetos no son órganos bien definidos, sino masas de gametos en desarrollo que surgen como proyecciones o hinchazones del peritoneo en diversas partes de algunos segmentos. Por regla general, las gónadas suelen encontrarse en la zona abdominal. Cuando los gametos están en proceso de maduración, gametogonias o gametocitos primarios, los podemos encontrar por el celoma con lo que al terminar su desarrollo el líquido celómico se encuentra repleto de óvulos o espermatozoides.

En cuanto al mecanismo de expulsión de los gametos maduros existen diversas formas. En los capitélidos y muchos otros existen gonoductos que se forman cuando el animal llega a la madurez sexual. Estos aparecen en número de dos y tienen en su extremo un embudo ciliado para recoger tanto los espermatozoides como los óvulos. En otras especies estos gonoductos se pueden fusionar con los nefridios, pasando a ser nefridioporos; y en algunos los nefridios pueden actuar como gonoductos. En otros casos la dispersión de los gametos sucede por rotura de la pared corporal, con la consiguiente muerte del individuo.

En algunos grupos existe un fenómeno denominado epitoquia o estolonización. La gametogénesis se produce sólo en la parte posterior del animal (parte epitoca), que se separa de la parte cefálica (parte átoca)cuando los gametos son maduros y lleva vida pelágica (estolón). Este epitoco ya separado nada hacia la superficie del mar durante la emisión de sus gametos. Este comportamiento sincrónico, conocido como enjambramiento, congrega a los individuos sexualmente maduros durante un tiempo más bien corto y de este modo se acrecientan las posibilidades de fecundación

La mayoría de las especies de poliquetos expulsan los huevos al medio circundante, de modo que llevan una vida planctónica. Otros los colocan dentro de sus tubos y agujeros o en sus masas mucosas. Algunas pueden incluso incubar a la progenie.

Las diferentes fases del ciclo vital están reguladas por hormonas.

 

 

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5. SISTEMÁTICA RESUMIDA DE LAS ESPECIES QUE SE PODRÍAN ENCONTAR EN GALICIA

Filo Annelida

Subclase Erranthia

Familia Aphroditidae: Poliquetos de vida libre, cuyo dorso está parcialmente o totalmente cubierto por escamas imbricadas, llamadas élitros (cuidado al determinar porque se pueden caer).

• Lepidonotus clava
• Lepidonotus squamatus
• Aphrodita aculeataHermione hystrix
• Harmathoë spp
• Scalisetosus assimillis (entre las púas de Echinus esculentus)
• Polynoë scolopendrina

Familia Syllidae: Pequeños y delicados, errantes, cuerpo filiforme a menudo bellamente coloreados. Los parápodos son unirrámeos.

• Syllis prolifera
• Exogone gemmifera
• Autolytus pictus

Familia Hesionidae: De vida libre con el cuerpo cilíndrico y segmentación poco marcada. La trompa evaginable puede llevar mandíbulas. Parápodos con largos cirros dorsales.

• Kaferstenia cirrata
• Castalia punctata

Familia Nereidae: Generalmente grandes, activos y errantes. La cabeza está provista de una probóscide evaginable con grandes mandíbulas negras. El cuerpo posee muchos segmentos portadores de quetas en parápodos bien desarrollados.

• Nereis pelagica
• Nereis diversicolor
• Nereis virens
• Nereis fucata
• Perinereis cultrifera
• Platynereis dumerilli

Familia Phyllodocidae: De vida libre, con parápodos cuyos cirros dorsales son típicamente grandes, conspicuos y foliformes (parecidos a remos o hojas), los ventrales son parecidos pero más pequeños.

• Phyllodoce spp
• Eulalia viridis
• Eulalia sanguinea

Familia Tomopteridae: Planctónicos con el cuerpo transparente y provistos de gruesos parápodos carentes de quetas y de acículas.

• Tomopteris helgolandica

Familia Nephtyidae: Reptantes muy veloces (se mueven por serpenteo), con el cuerpo aplanado. Cabeza pequeña provista de una probóscide evaginable con papilas y mandíbulas córneas.

• Nephtys caeca

Familia Glyceridae: Errantes de cuerpo afilado en ambos extremos. La probóscide es evaginable y compuesta por varias mandíbulas, generalmente cuatro.

• Glycera convoluta

Familia Eunicidae: Pertenecen a la Superfamilia Eunicacea. Son de vida libre, grandes, con el cuerpo aplanado. Poseen una probóscide evaginable que lleva papilas y mandíbulas córneas. Se mueven por serpenteo.

Eunice haraddii (gusano de sangre) Marphysa spp Ophryotrocha puerilis Hyalinoecia tubícola
	Eunice Norvegica

Subclase Sedentaria

Familia Orbiniidae: Excavan en la arena o en el fango. Por lo general carecen de apéndices en la región cefálica.

• Orbinia Latreilli
• Scoloplos armiger

Familia Spionidae: Tubícolas con largos palpos. Poseen dos cuernos frontales. Los cirros suelen ser laminares.

• Scolecolepis fuliginosa
• Nerine cirritulus
• Polydora ciliata

Familia Magelonidae: Excavadores sedentarios. Presentan una gran probóscide y el primer segmentop es oval y aplanado.

• Megelona papillicornis

Familia Chaetopteridae: Son tubícolas, el cuerpo es blando y dividido en tres regiones. La región media presenta unos segmentos muy modificados, con parápodos conspicuos y muy bilobulados.

• Chaetopterus variopedatus

Familia Cirratulidae: Sedentarios con el cuerpo cilíndrico y ahusado. Segmentos con branquias filiformes.

• Cirratulidae spp

Familia Flabelligeridae: Excavadres sedentarios con branquias cefálicas retraibles.

• Flabelligera affinis
• Stylarioides plumosa

Familia Ophellidae: Son poliquetos excavadores con prostomio cónico.

• Ophelia spp

Familia Capitellidae: Son excavadores errantes y, como los anteriores, con prostomio cónico pero retraible.

• Capitella capitata

Familia Arenicolidae: Son excavadores sedentarios sin apéndices cefálicos.

Arenicola marina Arenicolides acaudata
	Arenicola marina

Familia Maldanidae: Tubícolas, se les conoce como los gusanos bambú.

• Euclymene lumbricoides
• Maladane sarsi

Familia Oweniidae: Son especies tubícolas sin apéndices prostomiales o con corona prostomial foliácea. Se encuentran debajo de conchas o piedras.

• Owenia fusiformes

Familia Sabellariidae: Son poliquetos tubícolas de cuerpo cilíndrico. El extremo cefálico lleva quetas modificadas dispuestas en tres anillos concéntricos que forman un tapón para el tubo.

• Sabellaria alveolata

Familia Amphictenidae: Son cortos y rechonchos, con tubos cónicos.

• Pectinaria Koreni

Familia Terebellidae: Poseen un prostomio con abundantes tentáculos largos y no retráctiles. Son excavadores tubícolas o sedentarios.

Amphitrite spp Lanice conchilega
	Lanice conchilega

Familia Sabellidae: Fabrican un tubo mucoso con partículas de arena y barro incluidos en él. Se les denomina gusanos abanico o plumeros de mar.

Sabella pavovina Spirographis spallanzanii Potamilla reniformis Bispira volutacornis Myxicola infundibulum
	Bispira volutacornis

Familia Serpulidae: Construyen tubos calcáreos. El opérculo es característico y tiene forma de pequeña trompeta, que gracias al uso de músculos operculares, es empujado hacia abajo hasta cerrar el tubo calcáreo duro.

Serpula vermicularis Hydroides norvegica Pomatoceros triqueter Filograna implexa Spirorbis borealis Protula tubularia
	Serpula vermicularis

 

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6. BIBLIOGRAFÍA

• BARNES, ROBERT D. Zoología de los invertebrados. Editorial Interamericana. 1991.
• CAMPBELL, A.C. Guía de campo de la flora y fauna de las costas de España y Europa. Ed. Omega. 1983
• COGNETTI, G.;SARÁ, M.; MAGAZZÚ, G. Biología marina. Editorial Ariel. 2001
• HAYWARD, P.J.; RYLAND, J.S. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. 1995
• HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; PARSON, A. Integrated Principles of Zoology. Ed. McGraw-Hill. Edición 11º. 2001.
• MARTÍN, PAZ. Claves para la clasificación de la fauna marina. Omega. 1999
• ORMOND, RUPERT; GAGE, JOHN; ANGEL, MARTÍN. Marine Biodiversity. Cambrige University Press. 1997.
• PARKER, S.P. Synopsis and Classification of living organisms. McGraw-Hill Book Company. 1982.

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Septiembre, 2.003